Ecologie de plantes envahissantes en Belgique

Intervenants : Valérie CAWOY

           Marie PAIRON

           Valérie VANPARYS

           Arnaud VERVOORT

           Anne-Laure JACQUEMART

L’expansion des espèces envahissantes (xénophytes) dans les écosystèmes est considérée comme la seconde cause de perte de biodiversité à l’échelle mondiale. Les facteurs sous-jacents aux invasions sont peu connus ce qui réduit notre compréhension des modes spatio-temporels et des conséquences associées à ces phénomènes ainsi que des caractéristiques de telles espèces. Entre autres, dans le cadre de projets fédéraux SSTC (INPLANBEL, ALIEN IMPACT), mais aussi de projets financés par le FNRS, notre équipe s’est intéressée à la biologie des populations dans trois types de cas.

Prunus serotina, le cerisier tardif

Prunus serotina, originaire d'Amérique du Nord, a envahi de nombreux sites forestiers en Europe, principalement sur sols acides sableux. Il a d'abord été introduit dès le 17ème siècle pour des raisons ornementales avant d'intéresser les forestiers au 19ème siècle d'abord pour fournir du bois d'œuvre, ensuite comme essence secondaire en sous étage de pins ou comme abri pour le gibier. Son développement massif dans une grande partie de l'Europe a été favorisé par les perturbations d'origine anthropique (eutrophisation, fragmentation,…) et a rapidement conduit à sa classification en espèce exotique envahissante. Dans les forêts au sein desquelles le cerisier tardif est présent (jusqu'à 50 000 ha des forêts dans la partie Nord de la Belgique), il représente une menace pour la survie de certaines espèces forestières indigènes, empêche la régénération et consiste en un grand compétiteur pour les nutriments et l'eau.

Les recherches qui ont été entreprises au sein de notre laboratoire suivent deux voies principales.

La première est liée à l'écologie de l'espèce et à sa stratégie de reproduction. Cela nous permet de mieux comprendre quelles caractéristiques déterminent si cette espèce va s'établir ou non dans un nouvel environnement et quelles particularités (physiques ou biologiques) des biotopes en favorisent l'installation et l'expansion. Sa précocité, sa fructification abondante et la dispersion de ces graines à longue distance par les oiseaux lui permettent d’atteindre facilement de nouveaux sites. Ses grandes tolérance et plasticité tant à l’ombre qu’à la lumière lui permettent de survivre longtemps y compris dans des sites dans lesquels les conditions ne sont pas optimales. 

La seconde voie a étudié la génétique de ses populations. Aux niveaux intra- et inter-populationels, nous avons étudié les flux de gènes ainsi que la diversité et la structure génétique. Au niveau régional, l'étude de nombreuses populations au sein de différentes régions européennes nous a permis d'étudier la structuration de la diversité ainsi que comparer celle-ci entre les différentes régions. Une comparaison avec la diversité avec des populations de l'aire d'origine a été réalisée et montre l’effet de la pression de propagules (nombreuses introductions avec de nombreux individus) qui a permis une grande diversité génétique pour l’ensemble de la zone envahie en Europe.

En conclusion, cette espèce qui a été abondamment introduite par les humains en Europe, qui tolère une large gamme de conditions environnementales et qui se reproduit et se disperse aisément … fera sans doute partie intégrale d’une partie des forêts européennes pour les siècles à venir. Les seules luttes efficaces devraient se concentrer sur les sites non encore envahis ou sur des zones en statut de protection.

Comparaison au sein du genre Impatiens (Balsaminaceae)

La comparaison au sein d’un même genre donne des informations sur les stratégies des envahisseurs. Nous avons comparé deux espèces asiatiques envahissantes que sont Impatiens glandulifera, la balsamine de l’Himalaya, espèce en extension rapide le long des berges des cours d’eau d’Europe et d’Amérique du nord, et I. parviflora, la balsamine à petites fleurs, espèce se développant en forêts, avec l’espèce indigène, I. noli-tangere, la balsamine « ne me touchez pas » espèce en voie de régression, afin de mettre en lumière certaines caractéristiques liées à l’envahissement.

Face à cette problématique, plusieurs questions se posent :
Quels sont les facteurs qui permettent l’expansion de I. parviflora et I. glandulifera alors que l’espèce indigène ne prolifère pas ?
L’étude comparative de plusieurs paramètres est indispensable pour répondre à de telles questions :

• Ces espèces sont-elles pollinisées abondamment par les insectes de la faune locale ?
• Pourrait-il dès lors y avoir compétition pour les services des pollinisateurs vis-à-vis d’autres   espèces indigènes ?
• Quels sont leurs taux de fructification en Belgique ? Quels sont leurs modes de reproduction ?
• Quelles sont les différentes caractéristiques de réussite par rapport à l’espèce indigène ?
• Partagent-elles exactement les mêmes biotopes ?
• Entrent-elles directement en compétition pour les ressources ?

 La démarche expérimentale adoptée a consisté en la caractérisation de la biologie de la reproduction des trois espèces via

• la biologie florale qui comprend l’étude de la morphologie florale (pollen, ovules), de la viabilité pollinique et de la réceptivité stigmatique, de la phénologie, des productions nectarifères, des pollinisateurs (comportement, identification);
• le système reproducteur : analyse de la compatibilité et de la dépression de consanguinité à l’aide de pollinisations expérimentales;
• des expériences de compétition en schéma additif complet afin de suivre la croissance et la reproduction de deux espèces en compétition en fonction de la densité et de la luminosité.

Résultats majeurs :

Même si I. parviflora attire peu d’insectes, elle possède un atout important pour son succès reproducteur : elle s’auto-pollinise spontanément (sans aucune intervention extérieure). Un individu peut dès lors être à l’origine d’une nouvelle population, car elle ne souffre pas non plus de dépression de consanguinité. Les deux autres espèces ont besoin de pollinisateurs, principalement des bourdons … Mais l’espèce exotique envahissante, I. glandulifera, attire bien plus d’insectes que sa congénère indigène. Or elles offrent les mêmes quantités et qualités de nectar (concentrations et proportions des différents sucres) … Il semble que la couleur tout autant que l’odeur permettent à l’exotique de l’emporter, tout comme sans doute sa bien plus grande production de pollen.

Des expériences complémentaires ont testé si I. glandulifera présente un impact indirect négatif sur la pollinisation et le succès reproducteur d’espèces indigènes sympatriques. Nous avons choisi de travailler en conditions expérimentales avec deux espèces qui partagent les mêmes pollinisateurs (bourdons et abeilles principalement), fleurissent en même temps et croissent dans les mêmes biotopes humides. Il s’agit de l’épilobe, Epilobium angustifolium, espèce commune et de l’aconit, Aconitum napellus subsp. lusitanicum, espèce très rare, inféodée à quelques sites en Lorraine belge.

Nos résultats indiquent que l’espèce exotique peut présenter un effet bénéfique de facilitation, avec un plus grand taux de visites, particulièrement pour les bourdons et sur épilobe. Les pollinisateurs modifient leur comportement et changent souvent de plante visitée au cours d’un même voyage. Ils déposent ainsi du pollen hétérospécifique sur les stigmates des indigènes, ce qui pourrait être défavorable. Cependant, aucune diminution de la mise à fruits et à graines n’a été détectée.
 

Au niveau physiologique, l’exotique I. parviflora, qui partage la même niche écologique que l’indigène, montre tous les signes de suprématie : tolérance plus large, taux de croissance plus élevé, reproduction intense … Les simulations montrent qu’en cas de coexistence dans un site, l’exotique l’emporterait à tous les coups !
 

                                                                                              Impatiens glandulifera                  Impatiens parviflora               Impatiens noli-tangere 

Senecio inaequidens, le séneçon du Cap

Senecio inaequidens a été introduite accidentellement en Europe au 19e siècle par le commerce de la laine en provenance d’Afrique du Sud. Elle envahit les milieux ouverts comme les voies ferrées, les friches, les dunes, les bords de routes… Le principe du travail a été de comparer S. inaequidens avec un congénère indigène, S. jacobaea (à présent Jacobea vulgaris) le séneçon jacobée, sur base de leurs interactions avec trois types faunistiques : les pollinisateurs, les phytophages et la pédofaune. Il s’agissait de tester i) l’existence d’une compétition pour les pollinisateurs entre les deux espèces de Senecio, ii) l’existence d’une pression d’herbivorie différente entre ces deux espèces et iii) l’existence d’un impact de l’invasion par S. inaequidens sur la pédofaune. Les deux premiers points contribuent à expliquer l’invasion, et le dernier, à comprendre les conséquences de celle-ci. Les observations se sont déroulées en populations naturelles (Anvers) et en parcelles expérimentales (Jardin Massart, ULB).

Les résultats indiquent que l’espèce exotique envahissante, tout en partageant une même guilde de pollinisateurs généralistes, attire bien plus que sa congénère indigène … mais les productions nectarifères ou le nombre de fleurs par inflorescence, ni les marques UV ne permettent pas de trancher sur un élément explicatif de cette attraction.

D’autre part, les herbivores généralistes (limaces, mineuses, lapins..) apprécient tout autant l’espèce envahissante que l’indigène. Cependant, les herbivores spécialistes et particulièrement la chenille Tyria jacobeaea est inféodée à l’indigène et cause des dégâts très importants. Ainsi, l’hypothèse de moindre pression des ennemis naturels (Enemy Release Hypothesis) a été confirmée et montre l’impact important des herbivores spécialistes dans le cas d’invasions.

Enfin, l’espèce exotique modifie la communauté faunique du sol qu’elle a envahi… Il est donc probable que le retour à des conditions initiales soit compromis si les effets sont durables.